落叶或半常绿，灌木或小乔木，有刺或无刺;冬芽小，具2枚外露鳞片。单叶，互生，具齿或全缘，有短柄与托叶。花单生或簇生，先于叶开放或迟于叶开放，萼片5，全缘或有齿，花瓣5，大形，雄蕊20或多数排成两轮，花柱5，基部合生，子房5室，每室具有多数胚珠排成两行。梨果大形，萼片脱落，花柱常宿存，内含多数褐色种子;种皮革质，无胚乳。枝条有时具刺;花单生或簇生;萼筒外面无毛，萼片脱落;花柱基部合生;心皮在成熟时变为革质或纸质，子房每室含多数胚珠;梨果1一5室，各室有1或多枚种子。

• 中文学名 木瓜属
• 拉丁学名 Chaenomeles
• 界 植物界
• 门 被子植物门
• 纲 木兰纲

概述

　　拉丁文学名：Chaenomeles​

　　命名者：Lindl.

　　科别：蔷薇科

特征

　　落叶或半常绿，灌木或小乔木，有刺或无刺；冬芽小，具2枚外露鳞片。单叶，互生，具齿或全缘，有短柄与托叶。花单生或簇生，先于叶开放或迟于叶开放，萼片5，全缘或有齿，花瓣5，大形，雄蕊20或多数排成两轮，花柱5，基部合生，子房5室，每室具有多数胚珠排成两行。梨果大形，萼片脱落，花柱常宿存，内含多数褐色种子；种皮革质，无胚乳。枝条有时具刺；花单生或簇生；萼筒外面无毛，萼片脱落；花柱基部合生；心皮在成熟时变为革质或纸质，子房每室含多数胚珠；梨果1一5室，各室有1或多枚种子。

木瓜属种类

　　（1）毛叶木瓜Chaenomeles cathayensis

　　（2）贴梗海棠（Chaenmoeles lagenaria，Chaenomeles speciosa）：别名皱皮木瓜，木瓜花、铁脚海棠，

　　（3）西藏木瓜（Chaenomeles thibetica）

　　（4）木瓜海棠（Chaenomeles sieneis）：别名冥楂，蔷薇科木瓜属落叶灌木。

　　（5）倭海棠（Chaenomeles japonica）：别名日本木瓜，蔷薇科木瓜属落叶灌木。

　　本属约有5种，产亚洲东部。 重要观赏植物和果品，世界各地均有栽培。

代表植物

　　木瓜(尔雅)Chaenomeles sinensis

　　命名者：ThouinKoehne

　　别名 榠楂(图经本草)，木李(诗经)，海棠(广州土名)

药用价值

　　木瓜属寒、凉性水果可清热降火，使人体能量代谢率降低，让热量下降。因此，产妇忌食寒、凉性水果即是此理。我国自古就有用木瓜来催乳的传统。木瓜中含有一种木瓜素，有高度分解蛋白质的能力。

鉴别特征

　　枝无刺；叶边缘有刺芒状尖锐锯齿，齿尖、叶柄均有腺；托叶膜质，边缘具腺齿，花单生，后叶开放；萼片边缘有腺齿，反折。

详细特征

　　灌木或小乔木，高达5－10米，树皮成片状脱落；小枝无刺，圆柱形，幼时被柔毛，不久即脱落，紫红色，二年生枝无毛，紫褐色；冬芽半圆形，先端圆钝，无毛，紫褐色。叶片椭圆卵形或椭圆长圆形，稀倒卵形，长 5－8 厘米，宽3.5—5.5厘米，先端急尖，基部宽楔形成圆形，边缘有刺芒状尖锐锯齿，齿尖有腺，幼时下面密被黄白色绒毛，不久即脱落无毛；叶柄长5-10毫米，微被柔毛，有腺齿；托叶膜质，卵状被针形，先端渐尖，边缘具腺齿，长约7毫米。花单生于叶腋，花梗短粗，长 5—10毫米，无毛；花直径2.5-3厘米，萼筒钟状外面无毛；萼片三角披针形，长6-10毫米，先端渐尖，边缘有腺齿，外面无毛，内面密被浅褐色绒毛，反折，花瓣倒卵形，淡粉红色；雄蕊多数，长不及花瓣之半，花柱3－5，基部合生，被柔毛，柱头头状，有不显明分裂，约与雄蕊等长或稍长。果实长椭圆形，长10－15厘米，暗黄色，木质，味芳香，果梗短。花期4月，果期9一10月。

　　产山东、陕西、湖北、江西、安徽、江苏、浙江、广东、广西。

　　习见栽培供观赏，果实味涩，水煮或浸渍糖液中供食用，入药有解酒、去痰、顺气、止痢之效。果皮干燥后仍光滑，不皱缩故有光皮木瓜之称。木材坚硬可作床柱用。

数量分类研究

　　木瓜属植物早春花繁色艳,秋天果实芳香,是重要的观赏花木、药材和果品,世界各地广泛栽 培,品种资源和变异类型十分丰富。 Weber(1963)对500多个栽培品种进行了系统归类,以品种的来源分为毛叶木瓜、日本木瓜、 皱皮木瓜、C1×californicaClarkeexWeber(C1cathayensis×C1×superba)、C1×clarkianaWeber (C1cathayensis×C1japonica)、C1×superba(Frahm)Rehder(C1japonica×C1speciosa)、C1×vilmorini2 anaWeber(C1cathayensis×C1speciosa)以及不确定的种或杂种(Undeterminedspeciesorhybridgroup) 8类;按花色分为白(White)、白带粉红(White2and2Pink)、粉红(Pink)、橙红(Orange)和红 (Red)5大类,再结合花瓣数分为22个小类。日本木瓜协会从生产实用角度出发,将观赏品种分为 复色品种、颜色变化品种、瓣缘异色品种、单色单瓣品种、单色重瓣品种、变化开放品种和外国品种等7类(www1world2plants1com/boke/hinsyu/index21htm)。在我国,木瓜属品种资源的调查和分类起步较晚。邵则夏等(1993)、王嘉祥等(1998)分别对 我国木瓜属品种资源进行调查和初步分类。王嘉祥(2004)采用“二元分类法”对山东主产区木瓜品种资源进行分类,划分为2类6群15型的“2元3级分类系统”。但该系统未考虑品种的种源及品 种之间的亲缘关系,缺乏说服力。臧德奎等(2007)对20个观赏品种进行分类,解决了一些栽培品 种种源的问题,但品种分类的标准却不统一。 数量分类学是分类学一个发展的分支,它的发展很大程度上归功于计算机的发展和优势。数量分类学目的在于确定分类群间的表征关系,是没有任何性状加权的、建立在全面相似性基础上的分类处理。在分类过程中,分类群的信息量越大,所依据的特征数量越多,所得出的分类结果越好。通过对 某一分类群的系统排列和性状相关性分析可以得出系统发育的推论(Stace,1980)。数量分类学可以 综合各方面的信息,如形态学、生理学、植物化学、解剖学、孢粉学和微形态学等,信息编码数字 化,数据处理自动化,提升了工作效率和操作的简便性。数量分类学能够很好地区分不同分类处理的 优劣,从而提出更好的分类方案和检索表(Singh,2003)。 虽然已有木瓜属部分观赏品种数量分类学的报道(赵红霞等,2003),但品种数量及分类性状 较少,且未能说明品种的种源问题。现将调查到的29个木瓜属栽培品种及2个野生近缘种选用41个 形态学性状进行聚类分析,以期为品种的种源、品种间的亲缘关系以及品种分类体系的建立提供依 据。

选材与方法

　　1.1材料

　　选用29个栽培品种和2个野生种作为分类运算单位(operationaltaxonomicunit,OTU)。

　　野生种来自作者野外考察的活体材料及中国科学院植物研究所标本馆(PE)收藏的腊叶标本。栽培品种采取实地观察和引种观察相结合的方式进行调查,以消除环境饰变造成的差异。活体材料分别种植于山东农业大学药用植物标本园,采用常规管理。每个品种选取3～5个单株进行连续两年的形态调查和拍照,凭证标本保存于山东农业大学药用植物研究室。

　　1.2分类性状的选取和编码

　　由于部分品种不结果或没有获得果实样品,所以重点选取叶部和花部性状作为探讨其亲缘关系的 性状子集。木瓜属中,叶部特征是物种鉴别的重要性状(Weber,1964;Bartishetal.,1999)。由于叶片萌发时间和着生位置不同,同一植株的叶片大小差异很大。观察发现,二年生枝或多年生枝上簇生的叶片在叶形、叶缘、被毛等性状上表现稳定,叶长、叶宽、叶柄长等随叶片萌发先后逐渐变大,簇生叶片中较大的两片在进入夏季后稳定。对每个品种的每个单株随机选取10片簇生的最大叶片量取叶长、叶宽、叶柄长等,求得每个品种每个性状的平均值。花部特征在品种间的差异主要表现在花色、花的大小、花瓣形状、花瓣状态和花柱基部被毛等方面(Weber,1964;臧德奎等,2007)。花瓣颜色易受光照和温度影响,隐蔽会导致颜色变浅,阳光直射则会使颜色加深。本研究采用Weber(1963)对花色的分类方法,将花瓣颜色(盛花期)划分为5个梯度(表2), 以减小环境因素对试验结果的影响。根据木瓜属植物的主要性状差异,筛选出41个有分类价值的性状进行编码处理。

　　1.3数据的处理

　　利用NTSYS2pc(211)对所得的原始数据矩阵进行标准差标准化(STD)处理,再计算各个OUT 之间欧氏距离(Euclideandistance),采用类平均法(UPGMA)进行聚类。主成分分析是在标准化矩阵的基础上求取特征性状的相关系数(Correlationcoefficient),计算相关系数的特征值(Eigenvalue)及特征向量(Eigenvector),即可得OTU前二个主成分的二维散点图。主成分分析的性状特征向量、特征根、贡献率以及累积贡献率由SPSS(1510)分析获得。

结果与分析

　　2.1木瓜属种质资源表征群划分

　　木瓜属品种资源的聚类树系图,图2是前二个主成分的散点图。

　　从树系图和散点图可以看出,本试验中的木瓜属品种资源可以按品种的来源划分为4个表征群,即毛叶木瓜种系(I)、西藏木瓜(Ⅱ)、皱皮木瓜种系(Ⅲ)和日本木瓜种系 (Ⅳ)。Lq1(D=101557)将31个OTUs分为两个支。日本木瓜种系聚为一支,位置较为独立,与毛叶木瓜种系的表型亲缘关系最远。皱皮木瓜种系、西藏木瓜和毛叶木瓜种系合为另一支;西藏木瓜与

　　706 ©1994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.:木瓜属品种资源的数量分类研究毛叶木瓜在形态学上具有密切的亲缘关系;皱皮木瓜种系位于日本木瓜种系和毛叶木瓜种系之间。主成分分析结果(表3)显示,前3个主成分累积贡献率仅为551256%,到第6个主成分累积贡 献率才达到721396%,说明各性状的贡献率分散,累积贡献率增长不明显,也说明性状变异的多向性,木瓜属品种资源在演化过程中产生了多个不同的分支类群,也可能是大型数据的主成分不易集中所致(徐克学,1994)。毛叶木瓜在形态学上具有密切的亲缘关系;皱皮木瓜种系位于日本木瓜种系和毛叶木瓜种系之间.

　　2.2毛叶木瓜种系及其栽培品种划分

　　在毛叶木瓜种系(I)内,‘罗扶’、‘长俊’、‘红霞’等山东临沂常见果用品种与毛叶木瓜聚类在一起,说明这些果用品种与毛叶木瓜在形态学上的亲缘关系较近,不支持王稼祥(2004)将其划分为皱皮木瓜,支持臧德奎等(2007)的研究结果。其中‘长俊’与‘绿玉’的亲缘关系较密切, 这与其来源是一致的,‘绿玉’是从‘长俊’选育的品种,产量比‘长俊’较高。从树系图及散点图(图2)可以看出毛叶木瓜种系可分为两个类群(Ⅰ1和Ⅰ2)。类群Ⅰ1包括‘罗扶’、‘长俊’、‘粉牡丹’等品种,其主要特点:叶长>8cm,叶缘芒状锯齿明显,叶色浅绿到绿。类群Ⅰ2包括‘红霞’、‘光果’等品种,其主要特点:叶长6～715cm,叶缘锯齿尖锐,明显较类群Ⅰ1为钝,叶色绿到深绿,花色变化较明显,如‘沂锦’、‘光果’花初开为白色,花瓣边 缘和背面带红晕,盛花期至终花期花色为玫瑰红。

　　2.3西藏木瓜的系统分类地位

　　俞德浚和关克俭(1963)认为西藏木瓜近似毛叶木瓜,区别在于本种叶片全缘,叶片下面密被褐色绒毛,从形态观察本种近似毛叶木瓜与云南[Docyniadelavayi(Franch.)Schneid.]的属间杂种。在散点图(图2)中,西藏木瓜和毛叶木瓜种系分散一起,亲缘关系紧密。树系图上,西藏木瓜与毛叶木瓜种系聚在一起,这与Bartish等(2000)利用同功酶和RAPD技术对木瓜属进行亲缘关系研究的结果是一致的。

　　2.4皱皮木瓜种系及其栽培品种的划分

　　散点图上可以看出,皱皮木瓜种系(Ⅲ)品种分布较为分散,说明皱皮木瓜种下的分化程度较高。树系图显示,该种系可细分为3个类群。‘红娇’单独聚为类群Ⅲ1,‘东洋锦’、‘云锦’、‘长寿乐’、‘世界一’等聚为类群Ⅲ2,‘红艳’、‘猩红与金黄’和‘粉红女士’聚为类群Ⅲ3。红娇’为新品种,主要因其花瓣皱褶,犹如虞美人花瓣初展,该特征在木瓜属植物品种中较为特殊。‘红娇’幼叶背面具多毛,很快脱落近于无毛;叶片椭圆形,先端圆钝甚至凹缺,叶缘锯齿介于芒状和尖锐之间,花红色,花柱基部被绵毛,兼具皱皮木瓜和毛叶木瓜的特征,可能来源于杂交种C1×vilmoriniana,而表型偏向于皱皮木瓜,有待于进一步研究证明。类群Ⅲ3中,‘猩红与金黄’、‘粉红女士’为C1×superba杂交种(Weber,1963)。从散点图中可

　　以看出,相比日本木瓜,它们与皱皮木瓜在形态学上的亲缘关系更为密切。先前RAPD和同工酶对‘粉红女士’等杂交种的研究(Bartishetal.,1999;Garkavaetal.,2000)也显示C1×superba和皱皮木瓜种系亲缘关系较近。从树系图上可以看出,类群Ⅲ2又可细分为2个亚类群。‘东洋锦’、‘云锦’、‘白雪’、‘蜀红’和‘红星’聚为一个亚类群。‘东洋锦’(Kanekoetal.,2000)、‘白雪’(Weber,1963)和‘红星’(臧德奎等,2007)均为皱皮木瓜。‘长寿乐’、‘单橙’、‘世界一’和‘银长寿’聚为另一个亚类群,其中‘单橙’为‘长寿乐’的单瓣变型。臧德奎等(2007)认为它们均为C1×su2perba品种。调查发现,‘世界一’的2年生枝无疣点,叶片椭圆形,幼时仅中脉被微毛,锯齿尖锐,表型上应归入皱皮木瓜。‘银长寿’、‘长寿乐’和‘单橙’虽然二年生枝有少量疣点,但株高1m以上,株形不广开,叶长5～515cm(不包括叶柄),叶片椭圆形,锯齿尖锐,花柱基部被微毛等性状更倾向于皱皮木瓜,也可能来源于杂交种。

　　2.5日本木瓜种系及其栽培品种划分

　　日本木瓜种系在树系图(图1)和散点图(图2)上较为独立,单独聚为一支。其中,‘长寿冠’单独聚为类群Ⅳ1,臧德奎等(2007)认为‘长寿冠’亦为C1×superba品种。调查发现,‘长寿冠’株高不足50cm;枝条细弱、广开,有细刺;小枝粗糙,二年生枝有疣点;叶长3～4cm,倒卵形至椭圆形,幼时无毛,成叶锯齿圆钝,具有日本木瓜的特征。RAPD研究也认为(Kanekoetal.,

　　2000),‘长寿冠’应归入日本木瓜。相比‘长寿冠’,类群Ⅳ2花径较小,花橙色或白色。

讨论

　　3.1木瓜属品种分类的依据

　　栽培植物的品种分类是研究植物整个变异的组成部分,反映着植物种内或种群中全部的变异样式。栽培植物起源于野生植物,品种分类标准应首先放在种的分类基础之上(俞德浚,1963),将由同一种起源的品种,不论是一个种的变种或一个种的染色体加倍所成的多倍体,均列为一个种系;对有足够特征而且允许把它们共同看作一群的或一组近亲的栽培品种进行品种群的划分;若品种数仍较多,还可进行品种亚类群的划分。这种等级名称的划分不仅说明品种间差异的程度,同时可以体现亲缘远近和演化关系(俞德浚,1963;陈俊愉,1999),此外还应兼顾形态差异、实用需要等因素(陈俊愉,1998)。按照国际栽培植物命名法规(ICNCP),参考梅花品种分类研究的经验(陈俊愉,1999),我们对木瓜属植物品种采用种系、品种群、品种亚类群、栽培品种4个等级的分类体系。

　　3.2主成分分析在木瓜属品种分类的应用

　　主成分分析是一种掌握主要矛盾的统计分析方法(徐克学,1994),主要目的是将分散在一组变量上的信息集中到某几个综合指标(主成分),以便利用主成分描述数据集的内部结构,减少数据集的维数。主成分分析在蜡梅(赵凯歌等,2004;赵冰等,2007)、栎属(彭焱松等,2007)等数量分类学研究中的应用,对掌握OTU的主要鉴别性状具有重要意义。主成分分析(表3)结果显示,叶长、株高、花柱基部被毛、株形、叶缘、幼叶被毛和叶片形状等性状(第1主成分)对鉴定木瓜属植物品种的种源十分重要,与宏观分类选择的性状基本一致, 这些性状不应作为品种间分类的依据。花大小(第2主成分)是品种分类的一个重要标准。通常,木瓜属品种的花大小与花瓣大小、花瓣数、花型、瓣爪长相关性密切,并且属于数量性状。虽然花瓣数以数值表示,但实质上不属于数值性状。相比以花瓣数(王嘉祥,2004;臧德奎等,2007)作为品种分级标准,花大小不仅可以体现出具有分类意义的数量关系,揭示出木瓜属观赏品种由一般花到

　　大花的选育方向,还可以结合花瓣数、花型等性状进行第二级分类指标的制定。尽管花瓣颜色(第5主成分)的贡献率稍低,但相比萼片长/萼筒长、叶宽、叶柄长等性状(第3、4主成分),该性状操作简便而意义突出,这也与从实用角度出发以主要观赏部位进行分类的实践是一致的(Weber,1963)。综上所述,作者认为木瓜属栽培品种的分类标准应以种源(种系)作为第一级,花的大小可以作为第二级分类标准,花色作为第三级分类标准为宜。

　　3.3存在问题及解决途径

　　生物分类要注意性状的稳定性(徐克学,1994)。木瓜属植物的一些性状,如花色、幼叶被毛/叶片大小等,易受光照、气候、栽培条件的影响,不同产地品种的表型差异也可能由环境饰变造成。

　　本研究采用实地调查和引种相结合,活体材料统一种植于标本园,制作品种不同时期的蜡叶标本或拍 照等方法,尽可能消除环境条件对试验材料的影响。尽管如此,环境条件对品种的影响仍然是无法忽略的,如树龄不同,嫁接苗与实生苗差异都可能导致试验结果产生偏差。若要建立科学的、自然的木瓜属栽培品种分类系统,还需要调查更多的品种资源以及野生种质资源,并注意观察形态性状在不同生境中所发生的变化,同时还应充分利用遗传学、生物化学、分子生物学(如ISSR、SRAP)等现代技术手段,全方面的进行品种鉴定、亲缘关系分析等一系列工作。